Table of contents

1 Korte versie 2 Uitvoeriger bespreking 3 Het concept van de isolatiesoort nader bekeken 3.1 De isolatiekwestie 3.2 Het verschillenprobleem 4 Historische ontwikkeling van het soortconcept

Korte versie

Uitvoeriger bespreking

• Een morfologische soort is een groep organismen die een vergelijkbare, specifieke vorm hebben: we onderscheiden bijvoorbeeld tussen een eend en een kip omdat ze (o.a.) verschillend gevormde snavels hebben en de eend ook zwemvliezen heeft. Op deze manier werden soorten al voor het begin van de geschreven geschiedenis gedefinieerd. Hoewel er veel kritiek op is uitgeoefend is het morfologische soortconcept nog steeds in het dagelijks leven het meest gebruikte, en neemt het ook in de biologische wetenschappen nog een belangrijke plaats in, vooral bij planten.

• De biologische soort, of isolatiesoort is gedefinieerd als een verzameling organismen die zich onderling voorplanten of dit zouden kunnen doen. Dit is meestal de nuttigste definitie voor wetenschappers die zich met levende hogere dieren bezighouden zoals zoogdieren, vissen en vogels, maar zinloos bij organismen die zich niet sexueel voortplanten. Er moet wel worden onderscheiden tussen de theoretische mogelijkheid tot onderlinge voortplanting en het daadwerkelijke optreden van genenoverdracht tussen afzonderlijke populatiess. Het is bijvoorbeeld mogelijk een paard met een ezel te kruisen en nakomelingen (muildieren of muilezels) te krijgen; niettemin zijn dit om twee redenen toch verschillende soorten: Ten eerste omdat paarden en ezels normaliter in het wild niet kruisen en ten tweede omdat de nakomelingen maar heel zelden vruchtbaar zijn. Het belangrijkste kenmerk van een biologische soort is dat er geen significante genenoverdracht tussen de twee populaties optreedt.

• Een partnerherkenningssoort is gedefinieerd als een groep organismen waarvan de leden elkaar herkennen als potentiële sexuele partners. Net als de isolatiesoort hierboven heeft deze definitie geen betekenis voor soorten zonder geslachtelijke vermenigvuldiging.

• Een fylogenetische, evolutionaire of Darwiniaanse soort is een groep organismen die een gemeenschappelijke voorouder hebben; een lijn nakomelingen die een afzonderlijke identiteit ten opzichte van andere lijnen bewaart in tijd en in plaats. Op een bepaald moment in de geschiedenis van een dergelijke afstammingslijn kunnen de leden gaan divergeren: als een dergelijke afsplitsing voldoende duidelijk wordt, worden de twee populaties verder als aparte soorten gezien.

Het benoemen van een populatie organismen als een soort dient te worden beschouwd als een hypothese over de evolutionaire afstamming en afgrensbaarheid van die groep organismen. Naarmate meer informatie beschikbaar komt kan het nodig zijn het oordeel te herzien. Door de revolutionaire vorderingen die de biochemische en microbiologische onderzoekstechnieken de laatste decennia hebben geboekt en nog steeds boeken is er een grote hoeveelheid nieuwe kennis beschikbaar gekomen om de overeenkomsten en verschillen tussen soorten te kunnen beoordelen. Veel populaties die voorheen als aparte soorten werden beschouwd worden nu geacht tot een enkele biologische groep te behoren en veel eerder als een eenheid beschouwde groepen zijn opgesplitst. Op hogere niveaus van de taxonomie zijn de verschillen nog veel ingrijpender zichtbaar.

Het concept van de isolatiesoort nader bekeken

Voor grote, complexe organismen die zich sexueel voortplanten zoals zoogdieren en vogels wordt meestal een of andere variant van de definitie van een biologische of isolatiesoort gebruikt. Vaak is het onderscheid tussen verschillende soorten, zelfs als ze nauw verwant zijn, makkelijk te maken. Paarden (Equus caballus) en ezels (Equus asinus) zijn gemakkelijk uit elkaar te houden, zelfs door mensen zonder speciale opleiding hiervoor, en toch zijn ze zo nauw verwant dat ze zich onderling kunnen voortplanten - tot op zekere hoogte. Omdat het resultaat, een muildier of muilezel, meestal niet vruchtbaar is, zijn ze niettemin duidelijk verschillende soorten.

Maar in vele gevallen is het onderscheid niet zo makkelijk te maken. Hier gaat het isolatieconcept afwijken van het evolutionaire soortconcept. Beide stemmen wel in zoverre overeen dat een soort een afstammingslijn is die zijn samenhang door te tijd heen bewaart, die waarneembaar verschilt van andere afstammingslijnen (anders konden we hem niet identificeren), die reproductief geisoleerd is, (anders zou hij zich gaan vermengen met andere lijnen, als hij daarvoor de kans kreeg) en die een werkend systeem heeft waardoor leden van de soort elkaar herkennen (anders bleef de soort niet in stand). In de praktijk stemmen ze er ook allebei in overeen dat een soort een eigen onafhankelijke evolutionaire voorgeschiedenis heeft, anders zouden de eerder genoemde kenmerken niet van toepassing zijn. De soortconcepten verschillen echter hierin dat het evolutionaire soortconcept geen voorspellingen doet over de toekomst van de populatie. Het stelt slechts vast wat al bekend is. Daartegenover kan bij het isolatiesoortconcept niet van afzonderlijke soorten worden gesproken bij afgescheiden populaties die, volgens het oordeel van de onderzoeker, wel met andere populaties zouden samenvloeien als ze daartoe de kans kregen.

De isolatiekwestie

In essentie dienen twee vragen te worden beantwoord.

• Is de beoogde soort betrouwbaar en reproduceerbaar af te grenzen van andere soorten?
• Zal deze situatie waarschijnlijk in de toekomst blijven bestaan?

• De voorgestelde soorten zijn sympatrisch: ze komen in dezelfde habitat voor. Observatie van vele soorten over vele jaren heeft nog nooit een voorbeeld opgeleverd van twee soorten die diagnostisch van elkaar te onderscheiden zijn én sympatrisch voorkomen en die vervolgens tot een enkele soort zijn versmolten. Zonder reproductieve isolatie kunnen zich geen populatieverschillen ontwikkelen, en als wel sprake is van reproductieve isolatie vindt er geen genenoverdracht tussen de populaties plaats die de verschillen uitmiddelt. Dit betekent niet dat hybridisatie helemaal niet voorkomt; alleen dat de schaal ervan verwaarloosbaar is. Meestal zijn de hybriden minder succesvol in de voortplanting dan raszuivere inviduen van een van de beide oudersoorten.

• De beoogde soorten zijn allopatrisch ; ze wonen in geografisch gescheiden gebieden. Het is natuurlijk niet mogelijk om reproductieve isolatie in allopatrische groepen direct waar te nemen. Het is vaak niet eens mogelijk om door experimenten tot zekerheid te komen: zelfs als de beoogde soorten zich in gevangenschap wel onderling voortplanten toont dit nog niet aan dat ze dit in het wild even makkelijk zouden doen; noch dat de resulterende hybride nakomelingen in de natuur evolutionair voldoende succesvol zouden zijn. Uit andere experimentele methoden kunnen bepaalde conclusies worden getrokken: Reageren de leden van populatie A bijvoorbeeld op de juiste manier op opnamen van de lokroepen van populatie B? Soms lijkt het of experimenten wel degelijk harde gegevens kunnen leveren. Zo bestaan er zeven paren, op het oog nagenoeg identieke, garnalen van de altheus groep aan weerszijden van de landverbinding tussen Noord- en Zuid-Amerika, die ongeveer 3 miljoen jaar geleden tot stand kwam. Tot dat moment behoorden ze, naar men aanneemt, tot dezelfde 7 soorten. Maar als mannetjes en vrouwtjes van de corresponderende varianten aan weerszijden van de landengte bij elkaar worden geplaatst, vechten ze in plaats van te paren. Zelfs als de landengte weer onder water zou verdwijnen, zouden de soorten genetisch van elkaar geisoleerd blijven: daarom behoren ze nu tot verschillende soorten. In veel gevallen kan het onderscheid noch door middel van experimenten noch door observatie met zekerheid worden gemaakt, en de beslissing 'soort of geen soort' moet door een arbitraire beslissing worden genomen, op basis van een algemene kennis over andere soorten.

• De beoogde soorten zijn parapatrisch; ze hebben aan elkaar grenzende geografische voortplantingsgebieden die elkaar echter niet overlappen. Dit komt niet veel voor, vooral niet in gematigde klimaatzones. De scheidslijn is vaak een plotse overgang in de habitat (ecotoon), zoals de rand van een bos, of de sneeuwgrens op een berg, maar kan soms opmerkelijk triviaal zijn. Het feit van de parapatrie geeft al aan dat de soorten zodanig vergelijkbare ecologische rollen vervullen dat ze niet samen in hetzelfde gebied kunnen voorkomen. Omdat ze niet kruisen, kan veilig worden aangenomen dat er een mechanisme bestaat, vaak een gedrag, dat genoverdracht tussen de populaties tegengaat, en dat er dus van onderscheiden soorten moet worden gesproken.

• Er is een hybridisatiezone waarin de soorten zich onderling vermengen. Meestal zal zo'n hybridisatiezone vertegenwoordigers van een of beide 'zuivere' populaties bevatten, plus hybriden van de eerste generatie en terugkruisingen. De sterkte van de barriere tegen de genetische vermenging van de zuivere groepen kan worden gerelateerd aan de breedte van de hybridisatiezone ten opzichte van de verspreidingsafstand van de betrokken organismen. (De verspreidingsafstand van een eik is bijvoorbeeld de afstand waarop een vogel of eekhoorn een eikel van die boom in redelijkheid zou kunnen verplaatsen.) De verspreidingsafstand van Numbats is bijvoorbeeld ca 15 kilometer, de afstand die jonge Numbats normaliter ongeveer afleggen om een nieuw eigen territorium te vinden als ze het nest verlaten. Hoe smaller de hybridisatiezone ten opzichte van de verspreidingsafstand, hoe minder genoverdracht er plaatsvindt tussen de populaties en hoe waarschijnlijker het is dat ze gescheiden evolutionaire paden zullen blijven volgen. Niettemin kan het erg lastig zijn om te toekomst met betrekking tot een hybridisatiezone te voorspellen; de beslissing of de hybridiserende populaties als een of twee soorten moeten worden beschouwd is moeilijk en potentieel controversieel.

• De populatievariatie kan ook 'clinaal' zijn: aan de extreme uiteinden (b.v. noord en zuid) van het geografische verspreidingsgebied zijn 'gemiddelde individuen' duidelijk van elkaar verschillend, maar de overgang daartussen in het verspreidingsgebied verloopt heel geleidelijk.

Het verschillenprobleem

Bij het definieren van een soort worden de geografische omstandigheden uiteraard pas belangrijk als de populaties duidelijk verschillen: als ze niet consequent en betrouwbaar van elkaar te onderscheiden zijn, hebben we geen aanleiding om aan te nemen dat ze tot verschillende soorten zouden kunnen behoren. De kernvraag is in dit verband: "Hoe verschillend is verschillend?" en het antwoord luidt meestal "dat hangt er van af".

Theoretisch zou zelfs het kleinste verschilletje voldoende kunnen zijn om een nieuwe soort te definieren, mits dit duidelijk en consequent waarneembaar is (en ook aan de andere eisen is voldaan). Er is geen universeel geldige regel voor wat het kleinst mogelijke verschil is dat nodig is om toch van twee soorten te kunnen spreken, maar meestal worden zeer triviale onderscheiden genegeerd om twee redenen: praktische hanteerbaarheid van de indeling en genetische overeenkomst: Als twee populatiegroepen zo nauw verwant zijn dat ze alleen te onderscheiden zijn aan de hand van obscure en microscopische verschillen in morfologie, of een enkele basesubstitutie in een DNA-volgorde, dan zal het aantonen van een beperking in de genenoverdracht waarschijnlijk sowieso nauwelijks mogelijk zijn.

Meestal moet toch aan een of meer van de volgende eisen worden voldaan:

• Het is mogelijk om een tussen de twee groepen een kwantitatief verschil betrouwbaar te meten, en er bestaat geen overlapping. De ene populatie heeft bijvoorbeeld een dikkere vacht, een ruigere boombast, langere oren of grotere zaden dan de andere, en hoewel dit kenmerk binnen de populaties wel wat varieert is dit niet zodanig dat ze elkaar voor dit kenmerk gaan overlappen, en bij een voldoende groot monster zijn er duidelijk twee gescheiden groepen afgrensbaar. Merk op dat dit betrekking heeft op 'populaties', niet op afzonderlijke organismen, en dat een klein aantal uitzonderlijke individuen in een populatie net niet aan de regel zou kunnen voldoen zonder dat dit criterium daarmee meteen ongeldig wordt. Hoe minder variabiliteit van een kwantitatief kenmerk er binnen een populatie bestaat en hoe meer variabiliteit tussen de populaties, hoe sterker het argument wordt dat dit verschil significant is. Toch kan er in grensgevallen altijd alleen maar een arbitrair oordeel worden gegeven.

• het is mogelijk een kwalitatief onderscheid te maken tussen de populaties; er is een kenmerk dat niet continu variabel is, maar óf aan- óf afwezig. Bijvoorbeeld een karakteristieke vorm van een zaadpeul, of een extra slagpen, of een bepaald baltsgedrag, of een duidelijk verschillende DNA-volgorde.

Bij gebruik van een combinatie van kenmerken om onderscheid te maken tussen twee populaties moet men een vrij klein aantal kenmerken kiezen (als er meer dan een half dozijn nodig zouden zijn is het genetisch verschil tussen de populaties waarschijnlijk klein en zal dit waarschijnlijk in de toekomst niet blijven bestaan), en om kenmerken te kiezen die onafhankelijk van elkaar zijn (lengte en massa hangen bijvoorbeeld meestal sterk samen en dienen daarom als 1 kenmerk te worden beschouwd, niet als 2 afzonderlijke).

Historische ontwikkeling van het soortconcept

In de vroegste wetenschappelijke werken was een soort gewoon een individu dat stond voor een groep soortgelijke of nagenoeg identieke organismen. Behalve dat groepslidmaatschap werden geen andere relaties impliciet geponeerd. Toen vroege observators classificatiesystemen voor levende wezens begonnen te ontwikkelen ontstond de tendens om de op zichzelf staande soorten zelf weer in een context te plaatsen. In de moderne opvatting waren veel van die historische schemata op zijn zachtst gezegd merkwaardig, zoals verwantschap op basis van kleur (alle planten met gele bloemen) of gedrag (slangen, schorpioenen en bepaalde bijtende mieren in een groep).

In de achttiende eeuw plaatste Linnaeus organismen in een schema op basis van de vorm (aanvankelijk van hun reproductie-organen, nl. bij bloemen). Hoewel zijn systeem organismen indeelde op basis van overeenkomst in vorm, claimde het nog geen verwantschap tussen op elkaar gelijkende soorten. Op dat moment werd nog algemeen aangenomen dat er geen achterliggend verband was tussen de soorten, hoeveel ze ook op elkaar mochten lijken; iedere soort was op zichzelf staand geschapen door God, een gezichtspunt dat tegenwoordig creationisme genoemd wordt. Deze benadering suggereerde ook een vorm van idealisme: het idee dat er van iedere soort een "ideale vorm" zou bestaan. Hoewel er altijd verschillen bestaan (hoe klein ook soms) tussen individuen, beschouwde Linnaeus deze variatie als problematisch. Hij streefde ernaar om individuen te vinden die typisch waren voor de soort, en vond minder aan het stramien voldoende exemplaren afwijkend en onvolmaakt.

Tegen de negentiende eeuw waren de meeste biologen tot het inzicht gekomen dat soorten in de loop van de tijd konden veranderen, en dat onze planeet al lang genoeg bestond om belangrijke veranderingen mogelijk te maken. Het probleem verschoof nu meer naar hoe een soort dan wel kon veranderen in de loop der tijd. Lamarck opperde dat een organisme een verworven kenmerk door kon geven aan de volgende generatie. Bijvoorbeeld, stel dat een dier zijn nek herhaaldelijk uitrekt om bij hogere bladeren in een boom te kunnen: de langere nek die het hierdoor heeft ontwikkeld zou dan volgens zijn theorie doorgegegen kunnen worden aan het nageslacht. Dit bekende en simplistische voorbeeld doet overigens geen recht aan de diepte en subtiliteit van Lamarck's ideeën hierover.

Lamarcks belangrijkste inzicht was wellicht dat soorten bijzonder veranderlijk kunnen zijn; zijn werk uit 1809, "Zoölogische filosofie" bevat een van de eerste logische ontkrachtingen van het creationisme. Toen Charles Darwin op het toneel verscheen raakten de theorieën van Lamarck sterk in de vergetelheid. Pas in de late 20e eeuw werden zijn ideeën weer opnieuw onderzocht en kregen ze een plaats in de ontwikkeling van de moderne theorie van de adaptieve mutatie. Lamarck's sinds lang verworpen theorieën over gerichte evolutie van een soort, ook bekend als het teleologisch proces, hebben onlangs ook weer de aandacht getrokken, vooral bij voorstanders van kunstmatige selectie.

Darwin en Alfred Wallace stelden de evolutietheorie op die wetenschappers tegenwoordig als de krachtigste en meest overtuigende beschouwen. In essentie komt Darwins theorie er op neer dat het de populaties zijn die evolueren, niet de individuen. Zijn argument berust op een radicale nieuwe beschouwingswijze, ten opzichte van Linnaeus: In plaats van dat hij soorten definieerde aan de hand van een ideale vorm en probeerde van die ideale vorm een voorbeeld te vinden, beschouwde Darwin variatie tussen individuen als een natuurlijk gegeven. Verder redeneerde hij dat dergelijke variatie in plaats van een hinderlijk en problematisch verschijnsel een goede zaak is.

In het voetspoor van Thomas Malthus redeneerde hij dat een populatie vaak groter zou neigen te worden dan de bestaand hoeveelheid voedsel toeliet, en dat sommige individuen zouden sterven. Darwin redeneerde dat de organismen die stierven diegenen waren die minder goed toegerust waren de strijd om het bestaan aan te gaan, en dat degenen die overleefden - en die zich voortplantten - degenen zouden zijn die het best aangepast zouden zijn aan hun omgeving. Variatie tussen leden van een soort is belangrijk omdat verschillende en veranderende leefomgevingen verschillende eisen stellen (dwz er bestaat geen ideale vorm; of een vorm goed is of niet hangt af van de context van de leefomgeving).

Deze overlevenden gaven geen verworven eigenschappen door aan hun nageslacht; ze gaven hun eigen overgeërfde eigenschappen door aan hun nageslacht. Maar omdat de omgeving bepaalt welke organismen de kans krijgen om zich voort te planten, bepaalt die ook welke eigenschappen van het organisme bewaard blijven. Dit is de theorie van evolutie door natuurlijke selectie. In een populatie hebben bijvoorbeeld sommige dieren langere, en sommige kortere nekken. Als alle blaadjes hoog groeien zullen de dieren met korte nekken doodgaan; die met lange nekken zullen gedijen. Dit proces kan tegenwoordig gemakkelijk worden geobserveerd bij het ontstaan van resistente bacteriestammen.

De ontwikkeling van de genetica, (vele jaren na Darwin) heeft laten zien door welke mechanismen variabiliteit ontstaat en hoe zulke kenmerken van generatie op generatie worden doorgegeven.

De theorie van de evolutie van soorten door natuurlijke selectie heeft twee belangrijke gevolgen voor discussies over het soortbegrip -- gevolgen die de onderliggende aannames van het taxonomisch systeem van Linnaeus fundamenteel ondergraven. Ten eerste wordt het mogelijk dat soorten die op elkaar lijken daadwerkelijk aan elkaar verwant zijn. Sommige volgelingen van Darwin claimen dat alle soorten uiteindelijk afstammen van een enkele voorouder. Ten tweede zijn soorten nu geen homogene, vaste en onveranderlijke groepen meer; alle leden van een soort zijn verschillend, en met de tijd veranderen soorten. Hieruit blijkt dat soorten niet meer duidelijk afgegrensd kunnen worden maar slechts een gemiddelde vormen van een constant veranderende serie genfrequenties. Linnaeus' systeem kan nog steeds worden gebruikt om indivduen in groepen te plaatsen maar die groepen zijn niet langer permanent en onveranderlijk.

Het ontstaan van een nieuwe soort uit een afstammingslijn heet het soortvormingsproces. Er is geen duidelijke lijn die een voorouderlijke soort van een daarvan afstammende soort afgrenst.

Hoewel het huidige wetenschapelijke soortbegrip geen duidelijke manier toelaat om ondubbelzinnig in alle gevallen tussen soorten te kunnen onderscheiden, zijn biologen nog steeds op zoek naar manieren om deze beslissing te operationaliseren. Richard Dawkins definieert twee organismen als zijnde van dezelfde soort dan en slechts dan als ze hetzelfde aantal chromosomen hebben en daarnaast paarsgewijs op ieder chromosoom evenveel nucleotiden. (The Blind Watchmaker, p. 118)

De soortklassificatie is ingrijpend veranderd door technologische vooruitgang waardoor onderzoekers in staat waren om verwantschap te definieren in termen van genetische overeenkomst. Dit heeft tot een ware omwenteling geleid, in het omgooien van enorme delen van de fylogenetische stamboom.